Введение
Селекция культурных растений и сельскохозяйственных животных строится на управлении двумя, казалось бы, противоположными генетическими процессами — инбридингом и гетерозисом. Первый связан с сужением генетической базы популяции, второй — с эффектом её расширения через скрещивание удалённых форм. Парадокс в том, что оба явления, при внешней противоположности, неразрывно связаны: без глубокого инбридинга невозможно получить константные линии, а без последующей гибридизации этих линий невозможно реализовать эффект гетерозиса. Именно на стыке этих двух процессов строится современная гибридная селекция кукурузы, подсолнечника, томата, сахарной свёклы, а в животноводстве — программы линейного разведения молочного скота.
Актуальность обращения к теме определяется несколькими обстоятельствами. Во-первых, продовольственная безопасность России в значительной степени завязана на отечественную селекцию гибридных форм — доля импортных гибридов кукурузы и подсолнечника на российском рынке ещё несколько лет назад превышала 50%, и задача снижения этой зависимости закреплена в государственной политике, что отражено, в частности, в обновлённом законодательстве о семеноводстве [1]. Во-вторых, в молочном скотоводстве накопление инбридинга у голштинского поголовья достигло значений, при которых требуется системный геномный контроль — коэффициенты родства быков-производителей нередко превышают 6–8%, что напрямую влияет на продуктивные и экстерьерные качества потомства [8; 10]. В-третьих, теоретическая база самого явления гетерозиса, несмотря на более чем столетнюю историю изучения, до сих пор не имеет единой объяснительной модели — конкурируют гипотезы доминирования, сверхдоминирования и эпистаза, и споры между их сторонниками не утихают [5; 12].
Практика последних лет добавляет теме новые сюжеты. Появление геномных технологий оценки животных, STR- и SNP-маркеров позволило перевести старые зоотехнические представления об инбридинге на молекулярный уровень [10]. В растениеводстве селекционеры всё активнее используют топкроссные схемы для оценки комбинационной способности линий кукурузы [9], а сравнительные испытания гибридов томата, арбуза и сои демонстрируют, что величина истинного гетерозиса по хозяйственно значимым признакам варьирует в очень широких пределах — от нескольких процентов до полутора-двух раз относительно родительских форм [6; 7; 11]. Это заставляет пересматривать упрощённые представления о гибридной силе как об универсальном и предсказуемом эффекте.
Объектом рассмотрения в реферате выступают генетические процессы инбридинга и гетерозиса как явления, лежащие в основе современной селекции растений и животных. Предметом — механизмы их возникновения, теоретические модели объяснения, методы количественной оценки и практические схемы применения в отечественном семеноводстве и племенном деле.
Цель работы — систематизировать научные представления о биологической природе инбридинга и гетерозиса, а также показать, каким образом эти представления реализуются в современной селекционной и племенной практике.
Для достижения цели поставлены следующие задачи:
- раскрыть биологические основы и генетическую природу инбридинга как процесса накопления гомозиготности;
- рассмотреть генетические механизмы, обусловливающие развитие инбредной депрессии;
- проанализировать феномен гетерозиса через призму основных научных гипотез, объясняющих его происхождение;
- описать методы оценки и прогнозирования эффекта гибридной силы, применяемые в современной селекционной практике;
- показать практическое использование инбридинга как инструмента селекционной работы;
- оценить роль гетерозисных гибридов в современном сельском хозяйстве России.
Методологическую основу реферата составляют труды отечественных генетиков и селекционеров — работы С.Г. Инге-Вечтомова [4], коллектива под руководством Л.В. Хотылевой [5; 12], учебник Ю.Б. Коновалова с соавторами [3], а также прикладные публикации последних лет, посвящённые конкретным культурам и породам сельскохозяйственных животных [6; 7; 8; 9; 10; 11]. Отдельное место занимают нормативные документы — федеральные законы о семеноводстве и племенном животноводстве [1; 2], определяющие правовые рамки практического применения инбридинга и гибридизации в стране, а также информационные ресурсы Госсорткомиссии и ВИР им. Н.И. Вавилова [13; 14], фиксирующие реальный перечень допущенных к использованию селекционных достижений.
Структура реферата отражает логику движения от теории к практике: сначала рассматриваются генетические основания инбридинга и его негативных последствий, затем — противоположный по знаку эффект гетерозиса и способы его прогнозирования, и наконец — конкретные схемы применения обоих процессов в растениеводстве и животноводстве России.
- Биологические основы и генетическая природа инбридинга
Под инбридингом в генетике понимают скрещивание родственных особей, приводящее к повышению доли гомозиготных генотипов в потомстве. Формально степень родства измеряется коэффициентом инбридинга — величиной, показывающей вероятность того, что два аллеля одного локуса у потомка происходят от одного и того же предкового аллеля. Классическую формулу для расчёта этого коэффициента предложил С. Райт, и она до сих пор остаётся базовым инструментом зоотехнического и селекционного анализа [4, c. 218].
Природа явления довольно проста на первый взгляд: чем ближе родство родителей, тем выше вероятность, что оба они несут одинаковые аллели по каким-либо локусам, и, соответственно, тем выше шанс, что потомок получит два идентичных по происхождению аллеля. При случайном панмиктическом скрещивании такая вероятность крайне мала. При близкородственном — она растёт лавинообразно. Самоопыление растений, например, за одно поколение увеличивает долю гомозигот в популяции вдвое относительно исходного уровня гетерозиготности, а через шесть-семь поколений практически полностью элиминирует гетерозиготные генотипы [3, c. 156].
Именно на этом свойстве строится метод получения чистых линий — кра
…
